Руководство по научным исследованиям в зоопарках

Предложите, как улучшить StudyLib

(Для жалоб на нарушения авторских прав, используйте

другую форму
)

• .

  . ..

  2008.

• , ,

  , 1990 , . , , . , ( ..).

  , , , . , 2003-2006 (BIAZA). , , BIAZA .

  .. , .

  . … ..

• ( 2, ) 2008 .., .. (2008) :

  . , .

  .., .. ,

  , , — . : ? : (, ..). , . . , , . , , , . , , , , , . , , . , ,
  » » . , — , . , , .. , . . , , , . , — .

• 4

  . , , -, . 18 . 2001 2003 , , (Crockett, 1996) (Young,1998), , ,
  . , , .

  , .

  , , , , .

  , , , , , , .

  1.

  . , ,

  : 1. (

  ). 2. . 3. . 4. , ,

  . 5. ( ):

  , — . 6. . 7.

  . 8. . 9. . 10. . ,

  , , . , . .

  1.1 . : «?» » ?», ..

  , .

• 5

  , (, ), (, ). — , . , . — , , , . , , .

  , — .

  .

  ( , , , , ), — . ; — , .. , .

  , (, , ..).

  , , , , — . , : ? , , — . , . -, .

  , . , , .

  , , , . , , , , ( ).

  , . ,

  , , . . , : , , , , ( ,

• 6

  ..). , . , . , , , , . , . . , . , , , .

  . .

  , , .

  , . : , , , . , . , ( ), .

  . () —

  . ( , ) , , .

  1.2. .

  . . , ( ) . , , .

  : 1-2 ( ), , . , — , . , , . ,

• 7

  , , , , . , : I) ; ? 2) , , ? 3) , ?

  , , «» » » ( «» ).

  , , , , » » (» «, » «). , , .. 90% .

  . (, ..) ( ), //; ; ; (, , ); ; — ( — ), ; ; , . .

  . , , . , , .

  , , (, ProCite), . , .

  , . — . -, , ; , ; , , , , . , , . ( , ) , ( ) ().

• 8

  1.3. , , .

  1.3.1. ,

  , , — . , , , . , , . , — . , , . .

  , — . , , . , — ( , ..); ; ; . , , , — . , . , » » » «? , ( ), ,
  , , , , . , , » ?» , . » » : » ?», » ?»

  1.3.2. , , —

  . — , .

  , , , . , , . , — .

  — , , . , , . , ( ), ( ), ( ). , ( , , , , ), ,

• 9

  (, ). — , , , , . , . , , , .

  1.3.3. . (

  ). , , . , , . , : ? , , : , . , , , — : , , : , . , .

  , . , , : , .

  , . , , , . , , . , , , . , , , .

  1.4. ,

  . . —

  , ( ) , ( ), ( ), , ( )? , (, , ).

  . . ,

• 10

  . , , , , . , . , , , , . , — (, ) . , .

  , .

  , , . , , , , , . , , . , , . , , , , . .

  , . .

  — , , .

  , , , , . / . , . — , .

  , ,

  . , , , ( , , ). — , , . — , , . , — , , .

• 11

  , . , , .

  1.5. . ( )-

  (), () . 3-4 , . , , , . , .

  , . 2-3 , .

  — » «. , , , . , . , , , » «. , , . : % = (/( + ))100. , 80% , .
  , , . (, , — ).

  , . . , (Ralls, Lundrigan, Kranz,1983). (Martin, Bateson,1993)
  (Caro et al.,1979) , .

  — ( , , , ); (, , ), .

  , , .

  1.6. . , , ,

  . .

• 12

  . , , , .

  , .

  — , » » .

  , .

  , , «» , .

  , (1996), , , . .

  1. , . (Crockett,1996)

  (Event)

  ; , ; (Sackett,1978)

  (State)

  , .

  (Duration)

  .

  (Transition time)

  ; .

  (Frequency)

  ; (. ). , ( , .), .

  (Bout)

  , (, )

  (Rate)

  ( ) , , , :

  (Exhaustive)

  , . , , .

  (Mutually exclusive)

  , ,

  1.6.1. . , ,

  . , , » «, » «, . , , .

  — , , : 1) ( ), 2) 3) ( , , , , ), 4) (, , , , ;

• 13

  , — , , , ..), 5) — (, , / ), 6) , . , , , , , , , .

  , — : , . . , , , , : » «, » «, «» «. . , .. , ; ( ) , ( ), ; ,
  , , , . , , , , , , . , ( ) .

  , 2- 3- , . , , — «» — — , , , .

  — , .

  . , , , , (, — ). , , , , .

  , . , , (, ) . , , . , , , .. .

  , . — . ( , — ). , — ; , , , ( » «) — ; , ( » «, » » ),

• 14

  , — . — (, , , , , ..). — , , , , , , , .. (, , » » » «).

  — , . , . (, , — ; — ..).

  , «» . , , — (, , ). — ; , ( , , — -), .

  . , — . ( ), , (= , = ) , , — (= -, = -, — -, = -). , , , ( , ,
  ).

  , , — .

  (). . . -, , , — . . -, , , , ; , «» ( , ).

• 15

  ( , ). -, , , .

  , . » » , , . , , . , , , , , , . , . , , ( ), . , . , , , . , :
  . , , , , , . , , . , , , .

  1.6.1.1. ,

  , , , . , — — , .

  , , , / , . , ( ), , . , , .

  . , , , . : , , . , , (,

• 16

  , Etholog — http://www.ip.usp.br/ebottoni/EthoLog/ethohome.html
  ), .

  , , , . , .

  . ,

  , , .., . , . , , — . ( ), ( ). , . , (1) ( , ) (2) — . ( ), . ;
  , 1 5. , , , . , , , , (, , , , , , , ..).

  , . , , -. , , , ( ). , , — . . , . , .

  , , — ( 1.). , ( ), . , ( ).

  , ,

  http://www.ip.usp.br/ebottoni/EthoLog/ethohome.html

• 17

  , .

  : 10/2/86 : L.cata : : : 09.00 : : , 5 o

  .1 .2 .3 .4 .5 .6 0:00:15 1 0:00:30 1 0:00:45 1 0:01:00 1
  0:01:15 1 0:01:30 1 0:01:45 1 0:02:00 1 0:02:15 1 0:02:30 1 0:02:45
  1 0:03:00 1 0:03:15 1 0:03:30 1 0:03:45 1 0:04:00 1 0:04:15 1
  0:04:30 1 0:04:45 1 0:05:00 1 : 8 3 3 1 0 1 1 3 20 : 40 15 15 5 0 5
  5 13 100

  , , 8 . , — ( ). — , . 1. ( Crockett,1996)

  — . ,

  , — . , , . , — . (.2). , «» :

  .. , ( ) .

  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

  , ( ).

• 18

  : 15/12/83 : U.maritimus : : : 11.00 : : , -15 o

  —

  1 93

  2 1

  3 23

  4 20

  32 32 40 33 137 137

  2. ,

  , — ; , , , . (.3).

  : 15/12/93 : M.libycus : 4(2.2) : : 19.00 : 23.15 : 15, 1 2 F1
  F2

  M1

  2 8

  M2 0

  F1 23

  F2

  46

  7 34 41 1 95 7/97

  ( ) . , . , . . 3. .

  (, ). , . ( ) , ( ) — (.4).

• 19

  : 10/8/86 : : : 08.00 : 6 : , 18o

  —

  . .

  :00 A 1 B ,B B 2 B 1 A C 4 D D 4 C 0:05 A 2 B C B 1 A C 3 B D 4
  B 0:10 A 2 D D D B 2 A A D D C ? ? D 2 A B 0:15 A 1 B B 3 D D C ? ?
  D 3 B B .

  , . , . — 20 .

  — .; .- ; ; ; . .

  4. 4- ( Crockett,1996, ).

  ,

  ; — . , , , . — , ; ( ).

  . ,

  ( , , ). , . , , . , . , (.5). , , , . 2-3( ) ,

• 20

  , , . , , . , , , ( .5 ), ( 5 ).

  30

  1 . .

  — — — —

  5. , ( .. , 2007)

  . , ,

  , , (, Excel). , . , , , . , , , , .

• 21

  , , , Statistica, SPSS SAS ( Tabachnic & Fidell,1989), , , ,
  . , ( ) — , 10 ( ) 10 (-) — . , , .

  1.6.1.2. — .

  , , . , , . , (, ), , . , (Fitch,1986). , , .

  , , , . , , , . , , .. . , , ; , , , . , . , (, ) ( , ). , , ,
  .

  , , , .

  (, ) , , .

• 22

  — , , (Kraemer et al.,1977). , — Pan troglodytes, 30 (, , ). , ,
  .

  1.7.

  .

  , , : «?», » ?», » ?», » ?», » ?», » ?» , : , — . , , — , , . ,
  . , : -, ( , ); -, , -, , .

  ( ). , . , . , — , (: (M) , , (x/n). , .

  , , . , — , , , . , , , — , , . , , , .

• 23

  1.8. . : 1). ,

  , ; 2). — . , , , — — , .. ( , ).

  — , , , — , — . , — , , , . , : , , (, ,,, ; , , ..); , , ( ). ,
  , , . , «» — , , .. . ( , «», , , 30 20 ), , ( ). «». , , , — , , ,
  , .

  , , ( Excel). , .

  , , . , , , . , , . , «» » «, , , .

• 24

  ? , . , , .. , , , , . , , , (, ). , ( , , ). , . , ( , , , ), ,
  .

  , , , , : , , , . , , , , , , , » » .

  ( — ), , , , . , ( 30), , , (, 2 ).

  , , . , .

  1.9. . , ,

  , , , «» — , , . . , — , , , .. , . , , — , , , . , , — .

  , , , » » , , . ( , 1979 ..).

  :

• 25

  . , .. , , . , .

  . , . , , — , ( ), ( ) , , , . » » , ( ) ; , , . (, , , , ,
  ).

  . , , .

  . , , — . , , . «», .

  — , , , , . , , , , , , » «. : .

  . , , «», , . , , — . — .

  . , «» «». «» .

  . . ( ) , ,

  «» «» , «», . , () , ; — , , () , ,( ) ().

• 26

  1.10 .

  , , , . — ( ), ( ). , .

  . , — . ,

  , , , . , , .. . , . , . , — , — .

  , , . , , (). ( , ), , . , .

  , , . , -; , , , ( ).

  . -, , .. . , ( ), . . -, , — , . , , ,

• 27

  . , , . , ; , ; . , . , , .

  . , , , , — ( , ). , , , , . , , , . , 10-15 .

  , , , .

  () , , , , , .

  ( , ). , (, , ). ) (. 1.11), ) , , ) (, , ) , . ( ) :
  http://moscowzoo.ru/get.asp?id=c83

  , , , . , , . . , , , . , , , .. .

  , , — .

  http://moscowzoo.ru/get.asp?id=c83

• 28

  II. . .

  , , .

  2.1. . . ,

  , , .

  — . — , , «», . — (.. , ) ( , , ). . , .

  , , .

  : ? ?

  , .

  : , .

  — , . , : . .. (1978, .35 — 47). : 1) ) — , , , ; 2) — , ; 3) —
  , 2- ; 4) (, ..); 5) (, , ..). , 2- — .

  — , , . , (Hinde,1973) , . , , ; , .

  — , .

• 29

  , . ;

  , , . , .

  , , : , , , . , , , . , . . , , , .

  ? , , . — , , , .. . , , , , . 1- , , , . «» — , . , , .

  , . — , (, , ), , , ( » » . » «).

  , — (. 6).

  , , , . , , , . , . , .

• 30

  . , , .

  (), () (). 25 /c.

  6. ( , , 2005)

  . , , , , , .

  (Yong, 1996) , . , ,

  , ,

  , ,

  ,

  ( )

  3 .

  ,

  ,

• 31

  , (, , , ), (, 2-, , , 3- ). , .

  , : Macedonia,1987; Nash & Chilton ,1986; Tasse,1986;
  Traylor-Holzer & Fritz, 1985, ; Stanley & Aspey,1984;
  Freeman,1983; Kleiman,1983; Byers,1977.

  2.2. .

  , , . . , , (, , 5 ), , . , , , . , . 6 12 . , , . :

  — , , .

  — , , , , .

  — ( )

  — ( ) — ,

  . , , .

  2.2.1. . ( —

  ) . , , , . , .

  , ; , , .

  : , , ( ).

  , .

• 32

  , . , 10% , 10% , , , 5% ( 5% ). , : , .

  2.3. . .

  ( ) . . , , ( ), (One-Zero ). .

  . , , , . ( » «), ( -) ( ) ( » «). .

  . , , : , , , , , , .

  2.3.1. One-Zero ( Crockett, 1996). One-Zero ( /) (Altmann,1974)
  ,

  . , , 1, , . , , 5 , 1, , , , , , . . , , , (Altmann,1974) , . ,
  One-Zero , , , , , . , One-Zero , , . , , , , , , ,

• 33

  . , . One-Zero . , (1-0) , , , . ; , . .

  . , . (, ), , , .

  One-Zero. :

  , . , 8-

  . , One-Zero , (, 1989).

  2.3.2. » «. (Alnmann,1974: instantaneous sampling; Dunbar, 1976:
  point sampling; Sackett, 1978:

  discontinuous probe sampling)

  . , (, ). «» «» , . — — , . , , . , , .

  — : , . .

  , — .

  » » («») , . , , , . — , 5 , , (.. ) (Sackett,1978). (30 ), ,
  .

• 34

  — , . , , , N — (. ). , , , . , , . , , , . , , , . , ( — n, ,
  n+1 ), . , , , , .

  , N , , : I) , , 2) , , , 3) , , 4) : «» , . . «» 5 10 . , ( ).
  , , , .

  «» : 1) , 2)

  ( , ..), 3) 2-7 , 4) , 5) , .

  «» , . , , (, , , .. ). , (Griffin & Adams,1983) .

• 35

  , , . 30 , , — . , . — ( , , ). , . , : » , , , ..» , , .

  «» , . . , , 12 ( ), . (, ), , .

  ( ) «». , , , , . «» , , .

  . ( 1 ) «», , (, ). . — «» , — , «» ( , , , «»).

  . 1. : ( )

  ( 60 ), . , ,

  «», .. , . «». «», , , . 8 «» 20 , 2-3 , . «» .

  20 — , .

• 36

  «», . , .

  2. : 6 .

  : , , , , ( ). , (.8), 5 . 1-3 , — 40 . 2- .

  ()

  1 2 3 4 5 6 1 2 . n

  8. 6 ( — 5 ).

  , ( » «), ( » «) . . .

  3. : (5 ).

  «» — 5 . , «», (.9). , , , .

  1 2 3 4 5 1 —- 2 — 3 — 4 — 5 —

  9. 5 ( «»).

• 37

  2.3.3. . ,

  , (, ), («»)(Altmann,1974)

  — . , «», (, ), ( ), .

  «» c . , , (, ). , , — , , .

  «» (.. , » «). .

  , «» — ; ; (, , ). , (: ). «» .

  — ( , ; ), — ( , , .. , ).

  «» — . , , . , , , , , .

  «» , , , . , , . , , — . ( , ),

• 38

  , , — . , ( » «).

  . , , «» . (, , ) , , .

  .

  1. : . «»

  : . 5-8 . , , , ( ), . ( » «), . — , , . , , , . , , .

  2. : .

  «» : , . .

  3. : .

  — , , «» . : — — ; — , .. . : , , , . (.. — ), , , . , .

  2.3.4. «-«. — ,

  , . , , .

• 39

  «-» («-«) , (), . — , .

  «-» . — , . — . — , , «» .

  «-» , , , .. » «. , . :

  1. , ;

  2. , — , , , .

  «-» — , , . — , — , — ( ), — , . , . , .

  , () .

  . , «-» , :

  1. ; 2. ,

  . -. 1. : ,

  , 1,5-2 , — 15-20 .

  , , , ( , , , , (, ), ), , . , . , .

• 40

  , , , , . , .

  2.3.5. » «. (focal-animal sampling: Altmann,1974: continuous
  real-time measurement: Sackett,1978)

  ( ). , , , , , , , . , .

  » » («») , ( ). . , . () , , .

  «» — , .. , , . , «» — , . , (, ). , , .

  , -, , -, . , , . , , , . «» — , , .

  «» . , ( , , ). ( ), , . .

  , .

• 41

  (, , 12 ), 1/2 . , , .. .

  . «» , , , «» , .

  » .»

  . , , , .

  «» . ( , ..), , .

  2.3.6. Ad Libitum (Altmann,1974) .

  , , . , — .

  , , . , . (Hinde,1973) , , , .

  2

• 42

  2. . ( Crockett, 1996 ).

  .

  , — .

  — () (

  ,

  , .

  , , ; ,

  / , ,

  2.4. . ,

  . , : ? (Crockett, 1996). , .

  2.4.1. » «. ,

  , . .

  , , , , . .

  2.4.2. . ,

  , ( — ) . . ; , ( ) . ,

• 43

  ( ) . , , , 7 . . , -. , . , . , .

  , , .

  : , , , .

  2.4.3.. ( ),

  () . . . , . , , , » ( 5 , ). , , . .

  2.4.4. . ,

  , . , , , , . — , . , , .

  , , .. . , . , 10 , 10 .

  , , . , .

• 44

  , , , , .

  .

  III. . — ,

  , . , —

  . , . , — , .

  3.1. . . 1. , ,

  / . , , . , ( ) , ( 1.10 2.3.2).

  2. , , ( ) . , , , , , , . , ( ), . , , .

  3. , , , . , , — , . ( + ) . , . , , , , . 9 , , , ; 10 . , , ,
  10 , 3,3, . , , . 3

• 45

  3.2. .

  , , , . , ( ), , .

  3. , .

  , . , , .

  , , (.. , .

  , , 5/8=0.63

  , ; , . , , , 631 1000 , , 0.631.

  , , 100, 100% ( 1.0)

  , ( , 10 , ..)

  , . ,

  , ( , ).

  (, , ..) , .

  ( )

  ( , ) 100

  ( )

  ( , ) 100

  , , , .

  . , ().

  , (, ) .

  , , . , , , , .

  , , .

• 46

  . , , . .

  , — ( ); . , , . . , , , (: q=arcsinp, -: Sokal &
  Rohlf,1969).

  ( ), , , .

  , . , , . , , .

  3.2.1. . , : () , , , , , . , , , — . , . . , , . , , — . , . ,
  ( ) , ( ).

  3.2.2. . , ( ,

  ) . , , . , ,

• 47

  . , , : , , , — . , .

  — , , . , , . , , : , . , (-, ) — . , , , — , , , , (.. ),
  -.

  , , , .., , .

  . ()

  (Ketchum,1985). 20 , . ( ), , . , -, , , , , . . , , , , . , . (
  — , , () , .. ).

  : , . , , . , , , . , ,

• 48

  , . , , , , .

  , .

  3.2.3. .

  . : ( ) (, , ..) — ; ; .. — , . , .. .

  : , , ; ( ).

  . , , :

  (.. ) , , , . , 2 3 4 5 6 4, 3 4 5 6 4,5. , (, 2 3 4 5 250, ,
  4). .

  )(1N

  xM =

  , , , .

  :

  — , x2- , (x)2 — , N — , — , (x-M)2 — .

  )(

  )(

  31

  22

  +=

  N

  Nx

  x)(

  )(2

  1

  2

  +=

  NMx

  )()( 41

  22

  +=

  NNM

  Nx

  :

  )(% 5100=M

  CV

  , — , , . :

• 49

  : )( 6N

  mM

  =

  : )(72N

  m =

  : )(82N

  CVmcv =

  , , — . , 15 8 .

  , .. .

  3.2.4. . , ,

  — , . . . , , — ( — , — ). . , , , , . — . . , , — .

  , , , . , , : » , «.

  . , , . — , . , , , . , : 14, 35, 67, 75, 14, 5, 78, 32, 90, 14,
  75, 12.

  : 9 6 5 3,5 9 12 2 7 9 1 3,5 11 ( 75 (3+4)/2=3,5; 14
  (8+9+10)/3=9; 5 11).

• 50

  3.2.4.1. . ,

  (, , ) :

  — 3, 7, 4, 9, 3, 4, 4, 8, 1, 6 Y — 15, 4, 12, 6, 8, 10, 8, 0,
  25, 4 ( )

  (X) , (Y). , X Y. , :

  X — 8,5 3 6 1 8,5 6 6 2 10 4 Y — 2 8,5 3 7 5,5 4 5,5 10 1 8,5 :
  (-Y) — 6,5; -5,5; 3; -6; 3; 2; 0,5; -8; 9; -4,5 : (-

  )2 = 42,25 + 30,25 + 9 + 36 + 9 + 4 + 0,25 + 64 + 81 + 20,25 =
  296,00

  :

  )9()1(

  61 2

  2

  =

  NN

  — , 2 — , N — ( ) p — . :

  79,079,11990

  17761)1100(10

  29661 ===

  =

  :

  )(),(, 101

  69011

  582

  =NN

  , , . (10) N =10, = 0,79. , .

  3.2.4.2. . ,

  , , .. , .

  . , .. , . , , , . (R) :

• 51

  ( )[ ] ( )11114 = NNR

  N — . ,

  . X : X: 1; 2; 3; 4; 6; 6; 6; 8,5; 8,5; 10 Y: 7; 10; 8,5; 8,
  5;3; 4; 5,5; 2; 5,5; 1 Y 3 , ;

  — 0 . Y :

  0; 0; 3; 2; 0; 1; 0; 0: R = 3+3+2+1 = 9, (11) : = (4 9)/(10 9) —
  1 = 0,4 — 1 = -0,6 :

  )(

  )()(

  123

  19522

  +

  =

  NNN

  t

  t =2,4 , ,

  .

  3.2.5. . ,

  , — , . , , . : ( ) () ; , , , .

  3.2.5.1. . ,

  , .

  , , (), , , (. ).

  , . , . :

  )()(

  )(13

  121+

  +=

  NNNnNN

  tyx

  xx

  Nx — , ,

• 52

  Ny — , , N=Nx+Ny — nx — . 1,13,

  . .

  — , 12 16 :

  — 0,26; 0,17; 0,08; 0,67; 0,65; 0,09; 0,40; 1,2; 0,46; 0,25;
  0,89; 0,44. — 0,08; 0,04; 0,65; 0,26; 0,06; 0,08; 0,01; 0,87; 0,36;
  0,44; 0,23; 0,66; 0,24; 0,90;

  0,76; 0.56. , (0,26; 0,08; 0,65; 0,44)

  : c- 1,2; 0,89; 0,67; 0,46; 0,40; 0,25; 0,17; 0,09; — 0,9;
  0,87;0,76; 0,66;0,56; 0,36; 0,24; 0,23; 0,08; 0.06; 0,04; 0,01 : 1
  3 6 9 10 12 15 16 — 2 4 5 7 8 11 13 14 17 18 19 20 72 ( = 8);

  138 ( =12). , :

  530944

  242016

  1441681201287221208 ,

  ,)()(

  ==

  =+

  +=t

  (0,53) (1,13), .

  3.2.5.2. .

  . , m/n , m — , , n — ( «» , ). , » «, , . , , , , . U- (,
  2003), z- (Sheskin,2000) (Difference between tow proportions) (
  Statistica).

  :

  )(141112121

  21

  21

  21

  2

  2

  1

  1

  +

  ++

  ++

  =

  nnnnmm

  nnmm

  nm

  nm

  U

  1 2 m n ,

  . 1,96 (p< 0,05)* 2,58 (p>0,01)*,

• 53

  ( ) . 1 , 5 1%. 5- — , .

  .

  , 85/250 ( ), 137/420 . : ?

  (14), :

  31004500140

  0019900140

  00906703300140

  4201

  2501

  420250137851

  42025013785

  42013725085 ,,,

  ,,

  ,,,,

  ===

  =

  +

  ++

  ++

  =U

  , .

  3.2.5.3. .

  , , . . , , , ..

  () , . , , . , (), — , , . . , , , (, ..) . , , . , , , . , , .
  , , , ( ) (

  1 , 5 1%. 5- , .

• 54

  ). , ; . — , ; , ( — , — ). ( n2 n) 100%, , , .

  , , :

  ( ) )(1500

  0

  qpnnm

  U

  =

  m/n- , 0 — , q0= =1- 0, n — . , .

  , .

  . , , 14 120 ,

  , 1 3, , 3% , . , 1 3 . » «, .. , .

  , , 1 3 2/20 . , 3% , : 0,03 2/20 = 0,003. (15):

  ( )123

  05402491

  0029095101140

  99700030120003012014 ,

  ,,

  ,,,

  ,,,

  ==

  =

  =U

  , ,

  , .

  3.2.6. .

  . , . , , .

• 55

  3.2.6.1. .

  ( , ) , , .. . ( 100% 1,0). : , , 8 . ( 4):

  4. .

  I II III IV V VI VII VIII

  (%) 25 12 8 5 3 37 9 1

  (%)

  13 12 10 7 13 48 2 0

  min 13 12 8 5 3 37 2 0 ,

  ( ) . 80%, . , . , — , . , , , . , .

  0 ( ) 100% ( ).

  3.2.6.2. -. ,

  , . , , (, ) . :

  )16()min(2

  1 1

  1

  = =

  =

  += n

  i

  n

  iii

  n

  iii

  s

  ba

  baK

  , , — =

  n

  iiiba

  1)min(

  =

  n

  iia

  1=

  n

  iib

  1

  . . ,

  , (.5). —

• 56

  .

  5. .

  I II III IV V VI VII VIII IX X . 1- (.)

  8 45 12 113 81 60 4 247 65 32 . 2- (.)

  25 67 8 548 111 43 6 1391 63 68

  8 45 8 113 81 43 4 247 63 32

  (16), :

  ( ) 6442330667111

  === ===

  ii

  n

  i

  n

  ii

  n

  ii baba min;;

  430029971288

  23306676442 ,==

  +

  =sK

  —

  :

  : — 2- — , 1- ; — , 2- .

  )(172

  2cba

  aK s ++=

  , , 18, — 21 , 15 ,

  76903930

  63152152 ,==

  ++

  =sK

  , —

  0 1. 3.2.6.3. .

  . ; . (18):

  [ ] )18()/1log( = ii ppH pi , i- . , , . , .

  , . , , (, ). 6.

• 57

  6. . ( ) — pi

  1 2 3 4 5 6 7 8 30. 0,089 0,000 0,099 0,017 0,709 0,009 0,019
  0,057 31. 0,089 0,020 0,339 0,023 0,441 0,029 0,031 0,021 01. 0,121
  0,022 0,522 0,031 0,183 0,008 0,073 0,039 02. 0,053 0,001 0,925
  0,011 0,000 0,000 0,007 0,001 03. 0,014 0,009 0,921 0,009 0,000
  0,005 0,038 0,001 04. 0,049 0,000 0,943 0,007 0,000 0,000 0,001
  0,000

  log(1/pi) .6b.

  6b. ( log(1/pi))

  1 2 3 4 5 6 7 8 30. 1,049 1,003 1,781 0,149 2,034 1,722 1,244
  31. 1,049 1,706 0,470 1,640 0,356 1,544 1,506 1,678 01. 0,917 1,667
  0,282 1,503 0,738 2,089 1,134 1,404 02. 1,275 3,022 0,034 1,953
  2,159 2,867 03. 1,862 2,024 0,036 2,061 2,264 1,420 3,109 04. 1,310
  0,025 2,155 3,109

  , () (.6) 6.

  ( pi log(1/pi))

  1 2 3 4 5 6 7 8

  .

  (H) 30. 0,094 0,000 0,100 0,029 0,106 0,019 0,033 0,071 0,451
  31. 0,094 0,034 0,159 0,038 0,157 0,044 0,047 0,035 0,607 01. 0,111
  0,036 0,147 0,047 0,135 0,017 0,083 0,055 0,632 02. 0,068 0,003
  0,031 0,022 0,000 0,000 0,015 0,004 0,143 03. 0,026 0,019 0,033
  0,018 0,000 0,012 0,054 0,002 0,164 04. 0,064 0,000 0,024 0,015
  0,000 0,000 0,002 0,000 0,106

  3.2.7. . 3.2.7.1. , , ,

  ( 1,5-2 ). , (). ; (19):

  ( ) ( ) ( ) )19(2)( MNFFnnMS baab += N ; M ; nb M; na M; Fa — ,
  M; Fb — , M. S=1, , . S=0 .

• 58

  .

  ( .., 2007). 50 2, 7 3, 6, 3, 3, 5, 13, 24 . , .

  7, (19), S.

  7. .

  () S

  1 (3) 2 (6)

  3 (3)

  4 (3)

  5 (5)

  6 (13)

  7 (24) M N nb na Fa Fb

  469,5 65 39,5 75,5 27 6,5 5,5 43,8 2495 45 12 2025 470 0,61
  618,5 20 65,5 90 3 1 0,15 43,4 2473 48 9 2245 228 0,76 696 3,5 68
  62 0 0 0 43,8 2499 48 9 2478 21 0,85 651,5 9 44 109,5 3,5 0,15 0,5
  43,9 2500 48 9 2415 85,4 0,82 , , , .

  3.2.7.2. .

  . (20):

  ( ) )20(abbaaba NNNNI ++= Nab — , ; Na —

  , , ; Nb — , , . 0 ( ) 1 ( ). , 0,5 , , .

  .

  , , . , , . , 8.

  8. 5 .

  ( ) 1 (50 .) 2 (48 .) 3 (44 .) 4 (46 .) 5 (50 .)

  1 23 11 8 49 2 23 8 17 9 3 11 8 7 33 4 8 17 7 41 5 49 9 33
  41

  (.8).

  1-2 1-3 1-4 1-5 2-3 2-4 2-5 3-4 3-5 4-5 Nab=23 Nab=11 Nab=8
  Nab=49 Nab=8 Nab=17 Nab=9 Nab=7 Nab=33 Nab=41 Na=27 Na=39 Na=42
  Na=1 Na=40 Na=31 Na=39 Na=37 Na=11 Na=5 Nb=25 Nb=33 Nb=38 Nb=1
  Nb=36 Nb=29 Nb=41 Nb=36 Nb=17 Nb=9

  0,307 0,133 0,091 0,961 0,095 0,221 0,101 0,088 0,541 0,745

• 59

  1-5 4-5 1-4, 2-3 3-4.

  , . , , , : .. » » ., «», 1973; .. » » ., » «, 2003; .. » » .,
  «», 1982.

  3.3. .

  : 1) , 2) , ; 3) , «» . , , .

  , . , .

  :

  ) ( , , «», , , , «», , «»); : , -, , -, , ,

  ) , , , , ;

  ) , , .

  3.3.1. . , ,

  . , , : «», «», «» .. ( ).

  , , , , — . , — , , — . , , — , — .

  , ,

• 60

  . , , — .

  — ; , ( ).

  — , , . «» ( ) , . , .

  , — . , .. , .. , .

  . 3.3.2. . — —

  (, ). , , (, ). , .

  , . , : ()/. /n , , (. 1). , , , , ( 2). , 2, — , .

  , , . , , 10 11.

• 61

  130() 10. , .

  80

  85

  90

  95

  100

  105

  110

  115

  120

  125

  0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

  53 69 82 89

  . .

  0

  11. , (, , 1983).

  ), — ,

  . ( ).

  3.3.3. . —

  (, (, , 11). , ,

  102030405060708090

  100

  %

  (

  ( .

  . ), ,

• 62

  , — 11 , , , . , . , ( ), ( ) ( ). — , .

  , , .

  , , . , , ; — , , , , .

  00,10,20,30,40,50,60,70,8

  91

  0,

  1 2 3

  N/

  12. ,

  3.3.4. . ,

  100%. , , . , (1% = 3,6). , .

  , . .

  34%

  4%

  5%

  57%

  36%

  13% 9%

  42%

  41%37%

  11% 11%

  .

  43%

  22%

  22%

  13%

  13. 4- , .

• 63

  3.3.5. . —

  . — ( , , , ). .

  14. .

  0/64

  9

  143/1 4

  5/9

  21

  1/42

  0/29

  25

  10

  6 3/8

  ,

  . , , , ( ), , , . 360 . , . , , . , , . , . , , , , () ().

  , — . , , .

  3.3.6. .

  , , , . , . , , , . , , ( ), , .

• 64

  , , , (, , ..), . — ; .

  — , .

  , ,

  , . , . , , , .

  , , , , :

  1. . 2. . 3. , ,

  . 4. ,

  . 5. ,

  , . . , ,

  .

  . : , 123242, . .,1. , . E-mail [email protected]

  mailto:[email protected]

• 65

  .., 2003 ./ .

  , , . (.391) .., 2007

  // , .22, .69-80. , .

  .., 1989 Gerbillus perpallidus./ . . 3 ., , 1989. .94-96

  .., 1978 . . , 304 . .., .., 2005 .

  1. . // , .18, .129-160. , .

  .., .., 1983 , . .

  Altmann J.,1974 Observational study of behavior: sampling
  methods. Behaviour 49(3,4) 227-265.

  Byers, J. A. 1977. Terrain preferences in the play behavior of
  Siberian ibex kids (Capra ibex sibirica). Z. Tierpsychol. 45:
  199-209.

  Caro, T. M., Roper, R., Young, M., and Dank, G. R. 1979.
  Inter-observer reliability. Behaviour 69:303-15.

  Crockett C.M., 1996 Date collection in the Zoo settings,
  emphaising behavior In Wild Animals in Captivity 1996, Ed. by
  D.G.Kleiman, M.E.Allen, K.V.Thompson, S.Lumpkin, University Chicago
  Press, Chicago.545-565

  Dunbar, R. I. M. 1976. Some aspects of research design and their
  implications in the observational study of behavior. Behaviour
  58:78-98.

  Fitch, H. 1986. Birth observations of lion-tailed macaques.
  Paper presented at Second Lion-Tailed Macaque Symposium, Woodland
  Park Zoo, Seattle.

  Freeman, H. 1983. Behavior in adult pairs of captive snow
  leopards (Panthera uncia). Zoo Biol. 2:1-22.

  Griffin, ., Adams, R. 1983. A parametric model for estimating
  prevalence, incidence, and mean bout duration from point sampling.
  Am.J. Primatol. 4:261-71.

  Hinde, R. A. 1973. On the design of check sheets. Primates 14:
  393-406. Ketchum, M. H. 1985. Activity patterns and enclosure
  utilization in the snow leopard, Panthera

  uncia. Master’s thesis, Teaching Biology, Department of Biology,
  University of Washington.

  Kleiman, D. G. 1983 Ethology and reproduction of captive giant
  pandas (Ailuropoda melanoleuca). Z. Tierpsychol. 62:1 -46.

  Kraemer, H. C, Alexander, ., Clark, C, Busse, C, and Riss, D.
  1977. Empirical choice of sampling procedures for optimal research
  design in the longitudinal study of primate behavior. Primates
  18:825-33.

  Macedonia, J. M. 1987. Effects of housing differences upon
  activity budgets in captive sifakas (Propithecus verreauxi). Zoo
  Biol. 6:55-67.

  Martin, P., and Bateson, P. 1993. Measuring behaviour: An
  introductory guide. 2d ed. Cambridge: Cambridge University
  Press.

  Nash, L. ., and Chilton, S.-M. 1986. Space or novelty?: Effects
  of altered cage size on Galago behavior. Am. J. Primatol. 10
  37-49.

  Rails, K., Lundrigan, ., and Kranz, K. 1983. Variability of
  behavioural data recorded by volunteer observers. Int. Zoo Yrbk.
  12: 244-49.

• 66

  Sackett, G. P. 1978. Measurement in observational research. In
  Observing behavior, vol. 2, Data collection and analysis methods,
  ed. G. P. Sackett, 25-43. Baltimore: University Park Press.

  Sheskin D.,2000 Handbook of parametric and nonparametric
  statistical procedures/ by David J. Sheskin. 2nd ed.

  Sokal, R. R., Rohlf, F. J. 1969. Biometry. San Francisco and New
  York: W. H. Freeman. Stanley, VI. E., Aspey, W. P. 1984. An
  ethometric analysis in a zoological garden: Modification

  of ungulate behavior by the visual presence of a predator. Zoo
  Biol. 3:89-109. Tabachnick, G. G., Fidell, L. S. 1989. Using
  multivanate statistics. New York: Harper and Row. Tasse, J. 1986.
  Maternal and paternal care in the rock cavy, Kerodon rupestris, a
  South

  American hystricomorph rodent. Zoo iol./. 3:89-109.
  Trayior-Hoitzer, K., Fritz, P. 1985. Utilization of space by adult
  and juvenile groups of captive

  chimpanzees (Pan troglodytes). Zoo Biol. 4:115-27. Young R.,
  1998 Measuring animal behaviour. In Field D.A. (Ed.) 1998 ABWAK
  Guidelines for

  environmental enrichment. Bristol. Top Copy. 249-262

• 67

  2008 .., .. (2008) :

  . , .

  .. , .. , . ..

  : , , , . . — , , , . , (, , , 1993). , . , , , , , . .
  (Grisham, 1989; Grisham, Lindburg, 1989).

  . , . — . , , , , .

  , , , . , (, 1975; , 1978; , , 1979; , 1980; , 1982; , 1983; ,
  1984; , , 1985; , 1987; .). — ,

• 68

  , . .

  .

  , , , . , , , , , . — . . (Jurgens, 1988; Ploog, 1992). , , , (,
  , 2001).

  . .

  , . . ( ) . , ( ), . — , ( ), . , , . , (, 1964; , , 2001).

  , . , , ( ), , , (Fitch, 2000).

  . ,

  , ( ), . , ( ). — . , — , . . , , (Jurgens, Ploog, 1970, 1981; ,
  , 2001).

  , . — . . , , (Jurgens, 1988).

  , , , . — ,

• 69

  , — . , , , .

  , .

  . , . , , .

  , , , . , , . , , ( , ) (Owings, Morton, 1998). .

  , . , , , (, 1984).

  . . , ,

  . , . , , . , , . , , , . , .

  — , ( *.wav), . , 24 . , .. 48 24 , 96 — 48 .. . ( ) .

  (), (

• 70

  , , ), , . , , ( *.mp3 ). (), , , . , (XLR), . , , . : Samson
  Zoom-H4; Marantz PMD-660; Marantz PMD-671; Tascam HD-P2; Fostex
  FR-2. , (Sound Forge, Avisoft Recorder).

  . , ; . (.. , ) 15 — 20 . , ( 1 10 /), 2 /. , , . :
  Sennheiser-e845 (); AKG-C1000S; Audiotechnica AT-835B; Sennheiser
  K6-ME-66 Sennheiser K6-ME-67.

  . ,

  , . , , , , . .

  , . , , ( , , — ). (, , , ). , , ( , , «, , , , …» ..). ,
  .

  , , , .

• 71

  , , — , . , — , — .

  , . , (, , ). , , . . ( , ). ( ) , . ( ), , .

  . . ; , . , , , .

  , . , , , — .

  .

  . , . ( ) , . : ; ; ; ; ; , ; , ; ; ; ; . ( , DVD CD).

  . . ,

  (Golani, 1976, 1992), (Owren, Linker, 1995; Owren, Bernacki,
  1998). , . 1990- «» .

• 72

  . , — (Owren, Linker, 1995). «» , , ,

  , , . , . — . .

  , , : Avisoft-Light (www.avisoft.com ); Praat (www.praat.org );
  Syrinx (www.syrinxpc.com ). , , Avisoft SASLAB Pro Canary, , ,
  ..

  : , . ,

  , , .

  1 () () (Chinchilla laniger) , . . — , ( ). , ; , . , .

  (. 1). , — . , . (.., , ), .

  http://www.avisoft.com/http://www.praat.org/http://www.syrinxpc.com/

• 73

  0.5 1 s

  1

  2

  3

  4

  5kHz

  1. () () . — 5,5 ( ); — 1,25 ( ).

  .

  (. 2). , (. 3).

  0.000- 0.824 0.5 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  2. — — (Allactaga sibirica) . — . . , 5000 ; 3400 — 3600 .

• 74

  0.279 0.5 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  0.366 0.5 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  0.673 0.5 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  3. — — . : , 0,279 , 0,366 0,673 . , .

  , . , ,

  — , . (1 — 1 , 1000 = 1 ); (, , , ..) — ; ( ) — (). , —

• 75

  . , (. 2, 3).

  , , (.. ) . , 100- 10-

  . , , ( ,

  ) , . : , . . , — .

  — () (). . , , , () , , , — (. 4). (, 1964).

  4. — . f0 — ( ), f1 — , f2 — .. : , — .

  (Neofelis

  nebulosa). , (. 4). ( 300 ) , f0. , .

• 76

  ( — f1, — f2 ..). , . . . , ( ), .

  — , . , , , (Rhombomys opimus) (. 5), : (f0 ); (f0 , f0 ); (f0 )
  — ; (f0 ) — . . , , — , . , , , . — , (f ) , 25% (q 25 — ), 50%
  (q50 — ) 75% (q75 — ) (. 5).

  5. , : f0 — ; f0 — ; f0 — ; f0 — ; df — ; — ; — ; f — ; q 25,
  q50, q75 — , .

  : , , , .

• 77

  ( ., 2005; , , 2006). (Canis familiaris), , .

  . (Frazer Sissom et al., 1991; Peters, 2002). , , . , . . , , .
  — (. 6).

  6. — — (Acinonyx jubatus); T —

  , ,

  . — (. 6): (), , (1/) , .

  . . ( ) ( ) . , — .

  ( ) . — . . . ,

• 78

  , (. 7).

  7. (Panthera pardus orientalis) , : f — ; q 25, q50, q75 — ,
  .

  .

  , (. 8). . , (Cuon alpinus) (Volodin, Volodina, 2002; , , 2006,
  2006; ., 2007). , .

  0.5 1.0 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  8. , — .

• 79

  ,

  . , , . (. 9) (Frazer Sissom et al., 1991; , 2000; , , 2002). (
  ) () — (. 10) ( ., 2001, 2005, 2007).

  0.5 1.0 s

  1

  2

  3

  4

  5kHz

  9. () () , — .

  0.5 1.0 s

  2

  4

  6

  8

  10kHz

  10. , — .

  . C

  . ,

• 80

  . , , , — , . , .

  . , , , , , , , .. ( ., 1977).

  . , , , . , , , — (, 2000; ., 2001; Klenova et al., 2007).

  , . , , , , , , , , . (Jurgens, 1982).

  , . , . , , , .

  . (, , 1995), (, , 1996; , 2000), ( ., 2003, 2005; ., 2004;
  Bourgeois et al., 2007), ( ., 1988), (, 2000; , , 2001; McCowan,
  Rommeck, 2006) . , (Branta ruficollis) (Grus japonensis) ( ., 2005;
  Volodin et al., 2006; Klenova et al., 2007).

  , , , ,

• 81

  , , , , ( — , , 1995).

  , , , . (http://www.moscowzoo.ru/get.asp?id=C92 ) ,
  (http://www.mammal-communication-lab.at ), , . , .

  , , , . , , , , , .

  ( . . . ), 1975. .: . 257 . .., .., 1979. . .: .

  240 . .., .., 2002.

  , Dactylopsila trivirgata (Marsupialia, Petauridae) // . . .
  81(12). . 1526-1529.

  .., .., 2006. . , , // . 2. . 26-32.

  .., .., 2006. : , / . ( .. . .). .: . .. . . 43-52.

  .., .., .., 2001. , Cuon alpinus (Carnivora, Canidae) // . . .
  80(10). . 1252-1267.

  .., .., .., 2003. Dendrocygna viduata // . . 16. . 90-100.

  .., .., .., 2005. // . . .-. . .: — . . 161-164.

  .., .., .., .., 2005. Dendrocygna arborea // . . 18. .
  105-112.

  .., .., .., 2005. , // . . 66(4). . 346-362.

  .., .., .., 2007. ,

  http://www.moscowzoo.ru/get.asp?id=C92http://www.mammal-communication-lab.at/

• 82

  Canis familiaris (Carnivora, Canidae) // , . . . 112(4). .
  11-17.

  .., 2000. Acinonyx jubatus (Carnivora, Felidae) : // . . .
  79(7). . 833-844.

  .., .., 1995. — // . . 5. . 222-246.

  .., .., 1996. , (Felidae) // . . 6. . 142-184.

  .., .., 2001. // . . 121(2). . 180-189.

  .., .., .., .., .., .., 1977. (Rhombomys opimus Licht.) / . .: .
  . 5-69.

  .., 1982. . .: . 224 . .., .., ., .., .., 2004.

  (Grus japonensis) // . . 17. . 103-118.

  .., .., 1985. . .: — . 304 .

  .., 1978. . .: . 136 . .., 1983. . -: . 128 . .., 1987. . .: .
  208 . .., 1984. . .:

  . 197 . .., .., 1993.

  // , . 3, . 171-192.

  .., 1980. . .: . 151 . .., .., .., 1988. . .: —

  . 200 . ., 1964. . .: . 284 . Bourgeois K., Cure C., Legrand J.,
  Gomez-Diaz E., Vidal E., Aubin T., Mathevon N., 2007.

  Morphological versus acoustic analysis: what is the most
  efficient method for sexing yelkouan shearwaters Puffinus yelkouan?
  // J. Ornithol. v. 148. p. 261-269.

  Fitch W.T., 2000. The evolution of speech: a comparative review
  // Trends in Cognitive Sciences. v. 4(7). p. 258-267.

  Frazer Sissom D.E., Rice D.A., Peters G., 1991. How cats purr //
  J. Zool. v. 221(1). p. 67-78. Golani I., 1976. Homeostatic motor
  processes in mammalian interactions: a choreography of

  display / Perspectives in Ethology, v. 2 (Bateson P.P.G, Klopfer
  P.H., eds.). N.Y.: Plenum Press. p. 69-134.

  Golani I., 1992. A mobility gradient in the organization of
  vertebrate movement: the perception of movement through symbolic
  language // Behav. and Brain Sci. v. 15. p. 249-308.

  Grisham J., 1989. Cheetah husbandry. AAZPA Species Survival Plan
  Program. Matherials of Propagation Group.

  Grisham J., Lindburg D.G., 1989. Cheetah Master Plan. AAZPA
  Species Survival Plan Program. Matherials of Propagation Group.

  Jurgens U., 1982. A neuroethological approach to the
  classification in the squirrel monkey / Primate communication
  (Snowdon C.T., Brown C.H., Petersen R.M., eds.). Cambridge:
  Cambridge Univ. Press. p. 50-62.

• 83

  Jurgens U., 1988. Central control of monkey calls / Primate
  vocal communication (Todt D., Goedeking P., Symmers D., eds.).
  Berlin: Springer-Verlag. p. 162-167.

  Jurgens U., Ploog D., 1970. Cerebral representations of
  vocalization in squirrel monkey // Experimental Brain Research. v.
  10(5). p. 532-554.

  Jurgens U., Ploog D., 1981. On the neural control of mammalian
  vocalization // Trends NeuroSciences. v. 4(6). p. 135-137.

  Klenova A.V., Volodin I.A., Volodina E.V., 2007. The vocal
  development of the red-crowned crane Grus japonensis //
  Ornithological Science. v. 6(2). p. 107-119.

  Klenova A.V., Volodin I.A., Volodina E.V., 2007. Duet structure
  provides information about pair identity in the red-crowned crane
  (Grus japonensis) // Journal of Ethology. DOI:
  10.1007/s10164-007-0063-y

  McCowan B., Rommeck I., 2006. Bioacoustic monitoring of
  aggression in group-housed rhesus macaques // Journal of Applied
  Animal Welfare Science. v. 9(4). p. 261-268.

  Owings D.H., Morton E.S., 1998. Animal vocal communication: a
  new approach. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 284 p.

  Owren M.J., Bernacki R.H., 1998. Applying linear predictive
  coding (LPC) to frequency-spectrum analysis of animal acoustic
  signals /, Animal acoustic communication: Sound analysis and
  research methods (Hopp S.L., Owren M.J., Evans C.S., eds.). New
  York: Springer-Verlag. p. 129-161.

  Owren M.J., Linker C.D., 1995. Some analysis techniques that may
  be useful to acoustic primatologists / Current topics in primate
  vocal communication (Zimmermann E., Newman J., Jurgens U., eds.).
  New York: Plenum Press. p. 1-27.

  Peters G., 2002. Purring and similar vocalizations in mammals //
  Mammal Rev. v. 32(4). p. 245-271.

  Ploog D., 1992. The evolution of vocal communication / Nonverbal
  vocal communication (Papousek H., Jurgens U., Papousek M., eds.)
  Cambridge: Cambridge Univ. Press. p. 6-30.

  Volodin I.A., Klenova A.V., Volodina E.V., 2006. Modelling
  bioacoustical monitoring through years with captive population of
  the red-breasted goose // , . . 11. . 100-120.

  Volodin I.A., Volodina E.V., 2002. Biphonation as a prominent
  feature of the dhole Cuon alpinus sounds // Bioacoustics. v. 13(2).
  p. 105-120.

• 84

  British and Irish Association of Zoos and Aquariums (Formerly
  The Federation of Zoological Gardens of Great Britain and Ireland)
  2004 BIAZA. (2000) Zoo Research Guidelines: Research Sampling
  Guidelines for Zoos. First published 2002 ISSN 1479-5647 BIAZA :
  ..

  , ,

  , . BIAZA . , , , . .

  , , . , , . , , .

  BIAZA , .

  ( ), 1986 , , , , .

  , . , , . ( ), , , . , , , , , , , . , , , ( ) 1986 Octopus
  vulgaris.

• 85

  , , .

  , , , . , , , , , . , , , , .

  , , , , . , , , , . , , . , , , , , .

  : 1. ; 2. . 1. : ,

  , , , , . , , , , , , . , , , , , . , , , , , , , . , , , .

  2. a. ; b. .

• 86

  , . , , , , , .

  . , , , . , .

  , , . , , , , (, ) . . , , . , 800C.

  / , ( 10% , ) (.. ) . , , .

  , ( ) ( ) , , , . , , , , . , , , . .

  10 2002

• 87

  British and Irish Association of Zoos and Aquariums (Formerly
  The Federation of

  Zoological Gardens of Great Britain and Ireland) 2003 Wehnelt,
  S., Hosie, C., Plowman, A., and A Feistner (2003) Zoo Research
  Guidelines:

  Project Planning and Behavioural Observations BIAZA, London
  First published 2003 ISSN 1479-5647 Stephanie Wehnelt1, Charlotte
  Hosie2, Amy Plowman3, Anna Feistner41 North of England Zoological
  Society, Chester Zoo, Upton, Chester CH2 1LH, UK; 2 Chester
  College, Department of Biological Sciences, Parkgate Road, Chester
  CH1 4BJ, UK; 3 Paignton Zoo Environmental Park, Totnes Road,
  Paignton, Devon TQ4 7EU, UK; 4 Durrell Wildlife Conservation Trust,
  Les Augres Manor, Trinity, Jersey JE3 5BP, British Isles : Richard
  Brown, Geoff Hosey, Filippo Aureli, Colleen Schaffner : .. ,

  . , , , .. in situ. , . , .

  , . , . , , , .

  , , , : 1. ; 2. ; 3. . , , , . , . .

• 88

  1. , ( )

  . , , , . , . , , Web of Science. , . , , , . — . , , . , . , .
  .

  : , . , , , , /. , .

  , . , , . , . , ?

  , , . BIAZA , , (. 5.). ( . ). , , , 5. .

  , . , . , . ,

• 89

  , , .

  , , . . , , .. . , ( ). , , . , . .

  , . , ? , .

  2. , .

  , , , , . , (, ), .

  , , . ( , ) . , , , , , (, , ). , .

  (, ) , . / , .

  2.2. , ,

  . 2 3, . ( 5.) / .

  , , . , .

• 90

  , . , .

  : ( ) ( , ). .

  , . , , , , , . (, . 5.) .

  ? , , , . , , (. 3.).

  : , ?

  2.3. , , .

  , . , .

  : , , , , , , . , , (, ), , , , .

  , . , , , , .. ( 2.2. ). , , . , (. 3!).

  , // .. , , , , . , , , , .

• 91

  (. 5.0 .)

  : , . ad lib, . , , , ..

  , , , , , , . , ( , ) . , / . , , ( ) , .

  : , , , . , , , , , , .

  , ( ), , . , ( !).

  3. ,

  , ( 2.). . , , , ( 5.). , , , . , ( , ). , , . , . , , .

• 92

  , — , . , — . , .

  (, ), , .. ( 2.3). , ( 5.), . , , , .

  , . (, , , )? ? , , . ( ), .

  4. , , ,

  , , , . , , , ( ) . , , . . . , .

  , . . , , , , . ( ) . , , .

• 93

  5. :

  Crockett, CM (1996) Data collection in the zoo setting
  emphasising behavior. In:Mammals in Captivity; Principles and
  Techniques, Kleiman, DG, Allen, ME, Thompson, KV and Lumpkin, S
  (eds). University of Chicago Press, Chicago, pp.545-565.

  BIAZA Research Group (2002) Research Sampling Guidelines for
  Zoos. BIAZA, London. ,

  : ASAB (2001) Guidelines for the treatment of animals in
  behavioural research and teaching. Animal

  Behaviour 61: 271-275. Benirschke, K (1996) The need for
  multidisciplinary research units in zoos. In: Mammals in

  Captivity; Principles and Techniques, Kleiman, DG, Allen, ME,
  Thompson, KV and Lumpkin, S (eds). University of Chicago Press,
  Chicago, pp.537-544.

  Bostock, S St C (1993) Zoos and Animal Rights. Routledge,
  London. (see chapter on Science in Zoos)

  Burghardt, GM (1996) Introduction: Research and welfare in
  animal exhibit facilities. In The Well-being of Animals in Zoo and
  Aquarium Sponsored Research, Burghardt, GM, Bielitski, JT, Boyce,
  JR and Schaeffer, DO (eds), Scientists Center for Animal Welfare,
  Greenbelt, pp. 1-3.

  Feistner, ATC and Price, EC (2000) Working together for
  conservation: A win-win strategy for zoos and universities. In
  Proceedings of the 2nd Annual Symposium on Zoo Research, Plowman,
  AB (ed.), BIAZA, London, pp. 23-30.

  Fitzroy Hardy, D (1996) Current research activities in zoos. In:
  Mammals in Captivity; Principles and Techniques, Kleiman, DG,
  Allen, ME, Thompson, KV and Lumpkin, S (eds). University of Chicago
  Press, Chicago, pp.531-536.

  Fouts, R (1995) Science in zoos: arrogance of knowledge versus
  humility of ignorance. In Ethics on the Ark: Zoos, Animal Welfare
  and Wildlife Conservation, Norton, BG, Hutchins, M, Stevens, EE and
  Maple, TL (eds) (1995) Smithsonian Institution Press, London,
  pp.277-285.

  Hutchins, M (1988) On the design of zoo research programs.
  International Zoo Yearbook 27: 9-18. Hutchins, M, Dresser, B and
  Wemmer, C (1995) Ethical considerations in zoo and aquarium

  research. In Ethics on the Ark: Zoos, Animal Welfare and
  Wildlife Conservation, Norton, BG, Hutchins, M, Stevens, EE and
  Maple, TL (eds) (1995) Smithsonian Institution Press, London,
  ppp.253-276.

  Hutchins, M, Paul, E and Bowdoin, JM (1996) Contributions of zoo
  and aquarium research to wildlife conservation and science. In The
  Well-being of Animals in Zoo and Aquarium Sponsored Research,
  Burghardt, GM, Bielitski, JT, Boyce, JR and Schaeffer, DO (eds),
  Scientists Center for Animal Welfare, Greenbelt, pp. 23-39.

  IUDZG/CBSG(IUCN/SSC) (1993) The World Zoo Conservation Strategy;
  The Role of the Zoos and Aquaria of the World in Global
  Conservation. Chicago Zoological Society, Chicago.

  Kleiman, DG (1992) Behavior research in zoos: past, present, and
  future. Zoo Biology 11: 301-312. Kleiman, DG (1995) Criteria for
  the evaluation of zoo research projects. Zoo Biology 4: 93-98.
  Kleiman, DG (1996) Special research strategies for zoos and
  aquariums and design of research

  programs. In The Well-being of Animals in Zoo and Aquarium
  Sponsored Research, Burghardt, GM, Bielitski, JT, Boyce, JR and
  Schaeffer, DO (eds), Scientists Center for Animal Welfare,
  Greenbelt, pp. 15-22.

  Kleiman, DG, Allen, ME, Thompson, KV and Lumpkin, S (eds) (1996)
  Wild Mammals in Captivity; Principles and Techniques. University of
  Chicago Press, Chicago.

• 94

  Lindburg, DG (1993) Curators and applied science. Zoo Biology
  12: 317-319. Mellen, JD (1994) Survey and interzoo studies used to
  address husbandry problems in some zoo

  vertebrates. Zoo Biology 13: 459-470. Norton, BG, Hutchins, M,
  Stevens, EE and Maple, TL (eds) (1995) Ethics on the Ark: Zoos,
  Animal

  Welfare and Wildlife Conservation. Smithsonian Institution
  Press, London. OConnell, M (2000) Threats to waterbirds and
  wetlands: Implications for conservation, inventory

  and research. Wildlfowl 51: 1-15. Robinson, MH (1998) Enriching
  the lives of zoo animals: Where research can be fundamental.

  Animal Welfare 7: 151-175. Ryder, OA (1995) Zoological parks and
  the conservation of biological diversity: Linking ex situ and

  in situ conservation efforts. Journal of Environment and
  Development 4(2): 105-120. Ryder, OA and Feistner, ATC (1995)
  Research in zoos: A growth area in conservation. Biodiversity

  and Conservation 4(6): 671-677. Stoinski, TS, Lukas, KE and
  Maple, TL (1998) A survey of research in North American zoos
  and

  aquariums. Zoo Biology 17: 167-180. Thompson, SD (1993) Zoo
  research and conservation: Beyond sperm and eggs toward the science
  of

  animal management. Zoo Biology 12: 155-159. Wemmer, C, Rodden, M
  and Pickett, C (1997) Publication trends in zoo biology: A brief
  analysis of

  the first 15 years. Zoo Biology 16: 3-8. : , ,

  ; , , , , .. (. 5.3 5.4). Adams, DC and Anthony, CD (1996) Using
  randomisation techniques to analyse behavioural data.

  Animal Behaviour 51: 733-738. Bart, J, Fligner, MA and Notz, WI
  (1998) Sampling and Statistical Methods for Behavioural

  Ecologists. Cambridge University Press. Cambridge. Dytham, C
  (1999) Choosing and Using Statistics A Biologists Guide. Blackwell
  Science Ltd.

  Oxford. Martin, P and Bateson, P (1993) Measuring Behaviour. An
  Introductory Guide, Second Edition.

  Cambridge University Press, Cambridge. Crockett, CM (1996) Data
  collection in the zoo setting emphasising behavior. In: Mammals
  in

  Captivity; Principles and Techniques, Kleiman, DG, Allen, ME,
  Thompson, KV and Lumpkin, S (eds). University of Chicago Press,
  Chicago, pp.545-565.

  Saudargas, RA and Drummer, LC (1996) Single subject (small N)
  research designs and zoo research. Zoo Biology 15: 173-181.

  Still, AW (1982) On the number of subjects used in animal
  behaviour experiments. Animal Behaviour 30: 873-880.

  ,

  : Crawley, MJ (1993) GLIM for Ecologists. Blackwell Scientific,
  Oxford. Grafen, A (2002) Modern Statistics for the Life Sciences.
  Oxford University Press, Oxford. Hurlbert, SH (1984)
  Pseudoreplication and the design of ecological field experiments.
  Ecological

  monographs 54(2): 87-211. Little, RJA (1987) Statistical
  Analysis with Missing Data. Wiley, New York.

• 95

  Machlis, L, Dodd, PWD and Fentress, JC (1985) The pooling
  fallacy: Problems arising when individuals contribute more than one
  observation to the data set. Zeitschrift fur Tierpsychologie 68:
  201-214.

  McConway, K (1992) The number of subjects in animal behaviour
  experiments: is Still still right? In Ethics in research on animal
  behaviour: readings from Animal Behaviour, Dawkins MS and Gosling M
  (eds), Academic Press for the Association for the Study of Animal
  Behaviour and the Animal Behaviour Society, London.

  Medawar, PB (1981) Advice to a Young Scientist. Pan Books,
  London. Miller, S (1984) Experimental Design and Statistics. Second
  Edition. Methuen, London. Sutherland, WJ (2000) The Conservation
  Handbook: Research, Management and Policy. Blackwell

  Science Ltd, Oxford. Sutherland, WJ (ed.) (2000) Ecological
  Census Techniques, a Handbook. Cambridge University

  Press, Cambridge. , ,

  , . (. 5.4.)

  : Altmann, J (1974) Observational study of behavior: sampling
  methods. Behaviour 49: 227-267. Dunbar, RIM (1976) Some aspects of
  research design and their implications in the observational

  study of behaviour. Behaviour 58: 78-98. BIAZA Research Group
  (2002) Research Sampling Guidelines for Zoos. BIAZA, London.
  Martin, P and Bateson, P (1993) Measuring Behaviour; An
  Introductory Guide Second Edition.

  Cambridge University Press, Cambridge. Saudargas, RA and
  Drummer, LC (1996) Single subject (small N) research designs and
  zoo

  research. Zoo Biology 15: 173-181. , :

  ASAB (2001) Guidelines for the treatment of animals in
  behavioural research and teaching. Animal Behaviour 61:
  271-275.

  Bostock, S St C (1993) Zoos and Animal Rights. Routledge,
  London. (see chapter on Science in Zoos)

  Harcourt, AH (1978) Activity periods and patterns of social
  interaction: a neglected problem. Behaviour 66: 121-135.

  Hutchins, M (1988) On the design of zoo research programs.
  International Zoo Yearbook 27: 9-18. Hutchins, M, Dresser, B and
  Wemmer, C (1995) Ethical considerations in zoo and aquarium

  research. In Ethics on the Ark: Zoos, Animal Welfare and
  Wildlife Conservation, Norton, BG, Hutchins, M, Stevens, EE and
  Maple, TL (eds) (1995) Smithsonian Institution Press, London,
  pp.253-276.

  Kleiman, DG (1992) Behavior research in zoos: past, present, and
  future. Zoo Biology 11: 301-312. Lehner, PN (1987) Design and
  execution of animal behavior research: An overview. Journal of

  Animal Science 65: 1213-1219. Lindburg, DG and Fitch-Snyder, H
  (1994) Use of behavior to evaluate reproductive problems in

  captive mammals. Zoo Biology 13: 433-445. Thiemann, S and
  Kraemer, HC (1984) Sources of behavioral variance: implications for
  sample size

  decisions. American Journal of Primatology 7: 367-375.
  Tinbergen, N (1963) On aims and methods of ethology. Zeitschrift
  fur Tierpsychologie 20: 410-433.

• 96

  . , , . (. 5.3.)

  :

  Altmann, J (1974) Observational study of behavior: sampling
  methods. Behaviour 49: 227-267. Bernstein, IS (1991) An empirical
  comparison of focal and ad libitum scoring with commentary on

  instantaneous scans, all-occurrences and one-zero techniques.
  Animal Behaviour 42: 721-728.

  Dunbar, RIM (1976) Some aspects of research design and their
  implications in the observational study of behaviour. Behaviour 58:
  78-98.

  Martin, P and Bateson, P (1993) Measuring Behaviour; An
  Introductory Guide Second Edition. Cambridge University Press,
  Cambridge.

  Saudargas, RA and Drummer, LC (1996) Single subject (small N)
  research designs and zoo research. Zoo Biology 15: 173-181. ,

  : Caro, TM, Roper, R, Young, M and Dank, GR (1979)
  Inter-observer reliability. Behaviour 69: 303-

  315. Chow, IA and Rosenblum, LA (1977) A statistical
  investigation of the time-sampling methods in

  studying primate behavior. Primates 18: 555-563. Harcourt, AH
  (1978) Activity periods and patterns of social interaction: a
  neglected problem.

  Behaviour 66: 121-135. Hinde, RA (1973) On the design of
  check-sheets. Primates 14: 393-406. Kraemer, HC (1979) One-zero
  sampling in the study of primate behaviour. Primates 20: 237-244.
  Lindburg, DG and Fitch-Snyder, H (1994) Use of behavior to evaluate
  reproductive problems in

  captive mammals. Zoo Biology 13: 433-445. Rhine, RJ and Ender,
  PB (1983) Comparability of methods used in the sampling of
  primate

  behavior. American Journal of Primatology 5: 1-15. Rhine, RJ and
  Flanigon, M (1978) An empirical comparison of one-zero, focal
  animal and

  instantaneous methods of sampling spontaneous primate behavior.
  Primates 19: 353- 361. Rhine, RJ and Linville, AK (1980) Properties
  of one-zero scores in observational studies of primate

  social behavior: the effect of assumptions on empirical
  analyses. Primates 21: 111-122. Thiemann, S and Kraemer, HC (1984)
  Sources of behavioral variance: implications for sample size

  decisions. American Journal of Primatology 7: 367-375.
  Tinbergen, N (1963) On aims and methods of ethology. Zeitschrift
  fur Tierpsychologie 20: 410-433. Tyler, S (1979) Time-sampling: A
  matter of convention. Animal Behaviour 27: 801-810.

• 97

  British and Irish Association of Zoos and Aquariums 2006
  Plowman, A.B. (ed)(2006) Zoo Research Guidelines: Statistics for
  typical zoo datasets. BIAZA, London. First published 2006 ISSN
  1479-5647 Dr Amy Plowman Paignton Zoo Environmental Park, Totnes
  Road, Paignton, Devon TQ4 7EU, U.K. : Prof Graeme Ruxton Institute
  of Biomedical and Life Sciences, Graham Kerr Building, University
  of Glasgow, Glasgow G12 8QQ Dr Nick Colegrave Institute of
  Evolutionary Biology, School of Biological Sciences, University of
  Edinburgh, King’s Buildings, West Mains Road, Edinburgh EH9 3JT Dr
  Juergen Engel Zoolution, Olchinger Str. 60, 82178 Puchheim,
  Germany. Dr Nicola Marples Department of Zoology, Trinity College,
  Dublin 2, Ireland. Dr Vicky Melfi Paignton Zoo Environmental Park,
  Totnes Road, Paignton, Devon TQ4 7EU, U.K. Dr Stephanie Wehnelt,
  Zoo Schmiding, Schmidingerstr. 5, A-4631 Krenglbach, Austria. Dr
  Sue Dow Bristol Zoo Gardens, Clifton, Bristol BS8 3HA, U.K. Dr
  Christine Caldwell Department of Psychology, University of
  Stirling, Stirling FK9 4LA, Scotland Dr Sheila Pankhurst Department
  of Life Sciences, Anglia Ruskin University, Cambridge CB1 1PT, U.K.
  Dr Hannah Buchanan-Smith Department of Psychology, University of
  Stirling, Stirling FK9 4LA, Scotland. Heidi Mitchell Marwell
  Zoological Park, Colden Common, Winchester, Hampshire SO21 1JH,
  U.K. , BIAZA 2004 . , Rob Thomas, Charlie Nevison Colleen Schaffner
  . , Minitab, . : ..

• 98

  1. A.B. Plowman 1.1 ? , ,

  , , . , , . , . , , .

  1.2 ?

  (. de Waal and van Roosemalen, 1979) , . , . . , , , , , , . , ,
  , , , . ( 2.4), ( Bart et al., 1998), .

  . ( , , ) , . , . , , . , .

  , , .

• 99

  1.3 ?

  . , , , .

  2, 3, 4 , , . . , , , .

• 100

  (>15) ? ( 5.4)

  2

  , ,

  ,

  ?

  :

  , ,

  ?

  ( ) ( )?

  , , ?

  ( ,

  )?

  G-

  4 3

• 101

  2. N. Colegrave, J. Engel and A.B. Plowman 2.1 , , —

  . , , , , . , . :

  -, , . , , . , .

  -, , — , .

  , . , , .

  . , , , (, , ). , , .

  2.2

  , (Edgington, 1995; Mundry, 1999; Todman and Dugard, 2001). P —
  , , . , P (, 2-), . , . (, , 1935 , ) , . , . , .

• 102

  , , , . , . , , , ( 2.6). , ( ) . . , , , . .

  2.2.1 ,

  , . t- U- — A B. , , . , . . . . 16 , ( ). , e. . (1000 ) ( ) (
  12870 ). ( P), . 2.1 .

  2.1 (): A B 3 10 4 12 5 : 4 11 = -7 :

  A1 B1 A2 B2 A3 B3 A4 B4 A5 B5 A6 B6 A7 B7 A8 B8 A9 B9 A10 B10 3
  10 3 5 3 5 3 4 3 4 4 3 4 3 5 3 4 3 3 4 4 12 4 12 4 10 5 12 5 10 5
  12 5 10 10 4 10 5 10 5 5 10 12 10 12 10 12 12 12 12 : 4 11 5,67 8,5
  6,33 7,5 6 8 6,67 7 6,33 7,5 7 6,5 9 3,5 8,67 4 8,33 4,5 Ax Bx: -7
  -2,83 -1,17 -2 -0,33 -1,17 0,5 5,5 4,67 3,83

  , (-7 ). P =1/10 = 0.1

• 103

  , P. . , 6 (Todman and Dugard, 2001).

  2.3

  2.3.1 AB , (

  ) , , ( , — ). , . . , .. . , . , ( ), ( ), , . , . , , .

  2.2 13 , 2

  . , 3- 11- 6. — 1 2 12 13 .

  (): A: 4 3 3 4 5 B: 9 11 10 8 9 12 10 12 : 3,8 10,125 = -6,325 ,
  3 11 :

  A1 B1 A2 B2 A3 B3 A4 B4 A5 B5 A6 B6 A7 B7 A8 B8 A9 B9 A10 B10 4
  9 4 10 4 12 4 9 4 8 4 10 4 11 4 5 4 4 4 3 3 11 3 12 3 10 3 12 3 9 3
  8 3 10 3 9 3 5 3 4 3 10 3 3 12 3 10 3 12 3 9 3 8 3 11 3 9 5 4 8 4 4
  4 12 4 10 4 12 4 9 4 10 11 9 5 9 5 5 5 5 12 5 10 5 12 8 10 11 12 9
  9 9 9 9 12 9 10 9 8 10 10 11 11 11 11 11 12 12 9 8 12 10 10 10 10
  10 12 9 8 8 8 12 10 12 9 9 12 10 12 12 :

  33,8 10,125 7,09 11 6,6 11,3 6,3 10,75 6,125 10,2 5,57 0,17 4,67
  10,28 3,5 9,55 3,33 9 3,5 8,45 Ax Bx:

  — 6,325 — 3,91 — 4,7 — 4,45 -4,075 — 4,6 — 5,61 — 6,05 -5,67
  -4,95 , (-6,325)

  ). P =1/10 = 0.1

• 104

  . , 60 , 7 7 . , , 8- 53- . , , — 8-53, 1-7 54-60 . 2.2 .

  2.1 2.2, P

• 105

  , RSS .

  2.3.7 , P.

  2.3.5 ,

  . . ( ABAB) , ( ABCABC). , , . , . . , , , , , , .. , , — .

  2.3.6 Post-hoc ,

  , post-hoc . . , (), ( . 5.3).

  2.3.7

  , , , — ( ). , . P P .

  . , — , , , ( Sokal and Rohlf, 1994, p. 794).

  Pi P i- ,

• 106

  . 2 ( n ), .

  , P 2.3.

  2.3 P

  :

  k ( n). P

  , . . , ,

  . , . P:

  P = 0.013 A P = 0.042 B P = 0.088 C P = 0.153 D P = 0.197 E P =
  0.460 F. A B

  ( = 0.05). , P.

  . , k = 2, n = 6 = 0.05.

  ,

  , 0.0328 0.05. 2.3.8 / ,

  . : ? (, , Manly, 1997). .

  2.3.9 () ,

  ,

• 107

  . , .. . . , N 2

  N. , 20 .

  M N . , , , =12 N=11 . , . , . 5000 10000 , 0.05 (. Onghena and
  May, 1995).

  2.4 ,

  . , , (. Adams, Anthony, 1996; Todman, Dugard, 2001; Ewen et al,
  2003). . , .

  2.4.1 i) ,

  , . . , P ; — RSS . . , (. ) , (. ). , , , : , , , , RSS, , — U,
  W . . , , . , , , , . P, , P . , . ,

• 108

  , (, ) .

  ii) (.

  2.6), , , . , .

  2.4.2 ,

Д. Б. Васильев,
доктор ветеринарных наук, ведущий герпетолог Московского зоопарка
«Химия и жизнь» №11, 2011

Как-то мне попалась зарубежная научная статья, авторы которой задавались вопросом: а должны ли зоопарки заниматься наукой? Ведь их задача заключается в том, чтобы сохранять, размножать и экспонировать животных. В такой организации наука как бы и не нужна, да и не предусмотрена. В нашей стране зоопарки относятся к Министерству культуры или их финансирует мэрия, если бюджет позволяет, а градоначальник любит животных. Научные исследования стоят очень дорого, и заниматься ими могут только крупные зоопарки, находящиеся на дотации.

Главная задача зоопарков — разводить животных, потому что это обменный фонд. В Советском Союзе вообще нельзя было купить зверей, существовал только безвалютный обмен. Мы могли получить потомство от каких-то животных, отправить в зоопарк на Запад и принять кого-то в ответ. Существовали финансовые эквиваленты обмена. Скажем, орангутанг стоил примерно 30 тысяч долларов, а китайский аллигатор — 100 тысяч. Таких дорогих рептилий мало, и мы могли, разведя крокодилов, получить орангутангов с Суматры или с Борнео.

Поэтому наука в зоопарке, если она есть, направлена на то, чтобы животные хорошо размножались, жили как можно дольше и не болели. То есть это фактически прикладная отрасль зоотехнии или ветеринарии. И поскольку подавляющее большинство обитателей зоопарка не входят в зону традиционной зоотехнии и нормальной ветеринарии, перед специалистами постоянно возникают проблемы, решение которых требует исследований.

Обогащение среды

Одна из специфических задач зоопарка — создание адекватных условий обитания. Содержание в неволе — суровое испытание для животных. Их природная среда гораздо богаче, чем ящик со стеклянными стенками, и никакие качели и колесики, установленные в клетке, этой проблемы не решают. Даже если животное проживет в зоопарке дольше, чем в природе, и будет размножаться, это не значит, что оно не испытывало хронического стресса. У некоторых видов, помещенных в клетку, даже не самых интеллектуальных, возникают стереотипии: они начинают сновать туда-сюда. Это борьба со скудостью среды. А есть животные, которые, подобно хамелеону, сидят неподвижно и внешне никак не реагируют на сотрудников и поток посетителей, стучащих в стекло. Что они при этом испытывают, понять трудно. Можно, например, померить у хамелеона уровень кортикостероидов. Раньше для этого надо было рептилию поймать и взять у нее кровь, что само по себе стресс, но сейчас можно определять уровень гормонов в экскрементах.

Стрессируемость животных в неволе зависит от их территориальности: территориальные виды плохо переносят постоянный поток людей. Но о поведении пресмыкающихся в природе известно очень мало. Многие люди за всю свою жизнь не встречают ни одну змею. Радиометки и датчики сложно устанавливать на мелких и скрытных животных, кроме того, сигнал плохо уловим из норы или при роющем образе жизни рептилии. Этот метод обычно применяют для крупных и активно перемещающихся видов, таких, как, например, вараны или морские черепахи. Герпетология всегда отставала от других разделов зоологии именно потому, что у нее довольно неудобный объект исследования. Известны виды, живущие колониями, например зеленые игуаны, у которых описаны 52 ритуальные позы. Они должны хорошо переносить содержание в неволе. А есть виды, у которых очень жесткое индивидуальное пространство, они не выносят присутствия соседей и только в сезон размножения допускают перекрывание индивидуальных участков. Такова, например, змея бушмейстер: ей для размножения пришлось обеспечить отдельную климокамеру, полностью имитирующую природный биотоп, и видеонаблюдение, чтобы избавить ее от посещения сотрудников. Однако не все так однозначно. Порой животные в густых поселениях терпеть друг друга не могут, а виды, которые живут одиночно, тем не менее лояльны к соседям. Лишь понаблюдав за животным в зоопарке, можно понять, как оно переносит неволю.

Многие виды рептилий кажутся абсолютно безразличными к окружающей обстановке. Крокодилы и змеи проводят часы в полной неподвижности. Но посетители видят их днем, а это животные с сумеречной активностью. То, что днем крокодилы лежат, открыв рот и не шевелятся, нормально. Они ушли бы куда-нибудь в кусты, но здесь нет кустов. В природе их днем не найдешь, как и змей. А если приехать на водоем ночью, будут видны горящие глаза: рептилии охотятся, чем-то занимаются. Даже на крокодиловых фермах их поведение гораздо разнообразнее, чем в зоопарке.

В общем, проблем с адекватной средой обитания много, одни пока кажутся нерешаемыми, а о других мы, возможно, еще не знаем.

Кормление

Кормление животных — тоже непростая задача. Вот, например, такая простая ситуация: многие змеи едят только змей. Техасский зоопарк Форт-Уорт, один из лучших в США, в качестве корма для королевской кобры заказывал в свое время посылками из Африки ядовитых ужеобразных бумслангов, змей не очень дорогих, но интересных — некоторые зоопарки не отказались бы иметь их в своей коллекции. А мы за два года научили кобру есть грызунов. Следующий абзац, в котором рассказано, как мы это делаем, впечатлительным небиологам лучше пропустить.

Сначала кобре предлагают живую гадюку, потом дохлую размороженную, затем к ее хвосту пришивают теплую мышь без шкуры. (Хвост гадюки вставлен мышке в рот.) При этом ее натирают, чтобы она пахла гадюкой. Кобра начинает заглатывать змею, доходит до хвоста с мышью и долго думает, отрыгнуть ей незнакомую еду или нет. Но гадюка-то уже довольно глубоко в животе. Поэтому кобра глотает и мышь. Приучение к новому корму требует много времени, змеи едят редко — раз в неделю. Но через какое-то время она будет есть пропахшую змеей мышь без шкуры, потом станет есть ее в шкуре, а затем начнет ловить живых мышей. (Крупные змеи едят крыс.) В Московском зоопарке почти все офиофаги, то есть те, кто в природе ест змей, питаются грызунами. Другое дело, что лабораторные корма очень отличаются от природных по своему составу, в основном избытком жиров и химическим составом триглицеридов. Это приводит к ожирению и жировой дистрофии печени, которая регистрируется на вскрытии почти у 60% хищных рептилий, содержащихся в неволе.

Еще одна проблема — нехватка растительной пищи. Змеи не едят траву, но они заглатывают свою жертву вместе с содержимым ее кишечника. Микрофлора толстой кишки травоядных вырабатывает витамины К и В₁₂, которые хищник употребляет, съедая добычу целиком. И когда мы даем змее тушку лабораторной мыши, которая к нам ехала полдня, а потом хранилась в морозильнике, рептилия, конечно, не получит всех необходимых веществ.

Некоторые люди держат экзотических рептилий дома и тоже рассказывают о проблемах с их питанием. Но их трудности другого рода и зачастую вызваны невежеством. Ко мне как-то обратился за помощью человек, который кормил своего варана мясом гремучей змеи. Покупал в каких-то супермаркетах. Варан, правда, был из Африки и с гремучими змеями встречаться никак не мог. Хозяин так кормил варана не потому, что выпендривался, а потому, что хотел как лучше. От безумно дорогого, но плохо размороженного мяса у варана развился сначала атрофический гастрит, а затем прободение желудка, и его содержимое просто вывалилось в полость тела. Спасти варана не удалось. В зоопарке такое не случится никогда, потому что мы хотя бы разморозим мясо.

Болезни

Болезни диких животных стали интенсивно изучать только в последние годы. Это весьма дорогие и наукоемкие исследования, заниматься ими в естественных условиях сложно, потому что больное животное в природе демонстрирует себя человеку и своим врагам очень недолгое время. Потом оно исчезает. Так что если вы в природе найдете одного больного зверя, это большая удача. Но в зоопарке совсем другие выборки. Здесь достаточно больных и старых животных, постоянно доступных для наблюдения. Необходимость содержать в одном месте большое количество видов позволяет снабдить материалом специалистов в самых разных областях биологии, и зачастую это не сотрудники зоопарка.

Когда животное заболевает, приходится подбирать ему лекарства и определять возбудитель болезни. А это непростая задача, даже если речь идет о таких известных болезнях, как сальмонеллез или туберкулез. У сальмонеллы около 2000 вариантов (сероваров). Все, что мы посылаем на определение, проверяют старыми методами — посевом на селективные среды. Как правило, найденный возбудитель попадает в группу «Редкие нетипируемые штаммы». А в Америке возбудителей определяют с помощью полимеразной цепной реакции. Этот метод точнее, быстрее и позволяет выявить больше штаммов, но все равно не все 2000. Чтобы типировать больше, надо проводить полноценные исследования для каждого варианта.

Такие же сложности с туберкулезом. Российские ветеринары могут определить три варианта микобактерий: бычий, птичий и человечий, а их на самом деле около 20, причем у рептилий зарегистрировано 11 видов микобактерий. Но делать коммерческий диагностикум для всех штаммов нерентабельно, и опять нужны специальные исследования.

У людей и рептилий, по счастью, мало общих инфекций. Одна из них — сальмонеллез. Сальмонелла относится к условно-патогенной микрофлоре, и она есть почти у каждой нормальной рептилии. Но здесь все не так трагично, потому что нам с вами, чтобы заболеть, надо получить минимальную инфицирующую дозу, то есть проглотить полмиллиона клеток. Это достаточно много; чтобы получить такую дозу, надо совсем руки не мыть. Однако у детей в возрасте примерно 10 месяцев, когда их отлучают от груди, инфицирующая доза меньше, им достаточно нескольких тысяч бактерий. Тогда, конечно, даже если ребенок не тянет в рот черепашку и родители не моют одной губкой его, соску и черепаший поддон, он заболевает. Тем не менее статистика показывает, что до 1977 года, когда ввели запрет на продажу черепах размером менее четырех дюймов (а такие черепахи уже довольно сильны и агрессивны, что не располагает к тесному личному общению), заболевало около 300 тысяч человек в год, и было это связано с черепахами. После запрета заболеваемость людей снизилась более чем на 70%, но сейчас снова несколько возросла, во всяком случае в США — данных по России нет. Заболевают 90 тысяч и заражаются в основном от игуан, у них другой штамм сальмонелл.

Еще одна общая инфекция — лихорадка Западного Нила, для средних широт нетипичная. Это арбовирусное заболевание передается через комариные укусы. Чтобы заболеть, нужны зараженные животные и переносчики заболевания. В 1999 году птицы занесли болезнь в Америку, и оказалось, что наиболее восприимчивы к ней крокодилы и лошади, хотя первыми от лихорадки умерли голуби и вороны. Для человека опасно соседство с большим количеством инфицированных комаров и зараженных животных, то есть с конезаводами и крокодильими фермами. (Комары кусают рептилий в область шва между чешуями.) С 1999 до 2005 года в Луизиане на фермах умерло 10 тысяч крокодилов и более 100 человек.

В человеческой медицине есть понятие «нозологическая единица». Это четкое описание болезни, включенной в реестр. У рептилий очень мало таких болезней, которые можно вписать в реестр. Картина их недуга обычно смазана. Но болеют они, видимо, всеми хворями, включая психические. Если на животных, которых тошнит от стресса, действуют человеческие успокаивающие препараты, то можно заключить, что это психогенная реакция. Например, когда мы получили из США диких хлыстовидных змей, оказавшихся чрезмерно возбудимыми, все наши попытки их накормить заканчивались рвотой в течение нескольких часов. Нам удалось купировать заболевание, используя человеческий препарат — трициклический антидепрессант амитриптилин.

Паразиты

Когда много животных из разных концов мира собраны в одном месте, они начинают обмениваться паразитами. Обмену способствуют тараканы, грунт, на котором раньше держали другое животное, ветер, вода. Мы поливаем клетки, пользуемся общими тряпками, и таким образом паразиты и яйца могут попасть в другой террариум. Это модель ситуации редкой в природе, когда животное встречается с новым паразитом за пределами его естественного ареала.

У нас в зоопарке жили два хамелеона Парсона, разведенных в неволе. Этого практически нереально добиться, потому что яйцо должно 18 месяцев пролежать в инкубаторе; обычно оно не выдерживает такого срока и загнивает. Но у нас хамелеоны вылупились, всего два, первые в Европе. Подросли до почти взрослого состояния — и умерли от аскаридоза. Нематод нашли даже вне кишечника, в полости тела. Я определил этих гельминтов как специфических аскарид крокодилов. Это были взрослые нематоды, спутать их ни с чем невозможно, поскольку они имеют очень характерное строение желудка. Но крокодилов в этом помещении никто не держал, там жили другие ящерицы. Видимо, после них не поменяли почву, может быть, в передаче паразита сыграли роль арибатиды (почвенные клещи). В общем, откуда взялся этот гельминт, непонятно.

Другой пример — разведенные в неволе ночные обезьяны галаго. Сейчас они умирают от печеночного паразита альвеококка. В его жизненном цикле участвуют дикие псовые, например лисы и волки. Понятно, что в обезьяннике лис не держат, но яйца каким-то образом туда попадают. Источник заражения пока неизвестен. Эти данные имеют важное для зоопарка практическое значение, особенно если бы можно было провести полноценные исследования.

Но вообще животные, разведенные в неволе, как правило, чище и здоровее диких. Животные, пойманные в природе, страдают от процессов адаптации и дизадаптации, болеют редкими болезнями, и паразиты у них совсем другие. Я сам попал в науку, когда стал вскрывать очень редких питонов, которые дохли по непонятной причине. В результате я обратился во ВНИИ гельминтологии имени К. И. Скрябина, где один из сотрудников институтского музея мне сказал, что эти глисты, наверное, очень интересны для науки. Паразитов оказалось много, дальше пошла аспирантура и так далее.

Онкология

Онкология рептилий представляет особый интерес, а условия зоопарка — это уникальная возможность для ее изучения. Пресмыкающиеся страдают онкологическими заболеваниями гораздо реже, чем млекопитающие, а учитывая, что больные животные в естественных условиях долго не живут, найти их там практически невозможно. Сотрудники Смитсоновского института в США, который собирает информацию обо всех онкологических случаях у диких животных, вскрыли 3000 змей, отловленных в природе, и не нашли ни одной, больной раком. В зоопарках выборки совсем другие. Работая над докторской диссертацией, я за 20 лет верифицировал 47 случаев онкологии, хотя у меня было около трех с половиной тысяч вскрытий. Из обзоров мне удалось выяснить, что с начала ХХ века среди рептилий всего мира, содержащихся в неволе, верифицировано, то есть не только обнаружено, но и диагностировано морфологически, немногим более 300 случаев. Это очень мало, но встретить больных раком змей можно только в неволе.

Рептилии — интереснейшая для онкологов модель. В медицине различают пограничные с онкологией состояния, которые легко трансформируются в злокачественную опухоль. У пресмыкающихся часто возникает ситуация, которую можно классифицировать как пограничную. Не исключено, что при этом морфологически зрелые клетки рептилий способны проявлять полипотентные свойства, то есть поддаваться обратной трансформации.

Известно, что зрелые тромбоциты пресмыкающихся в условиях гипоксии могут накопить гемоглобин и стать эритроцитами или заняться фагоцитозом. У людей такого не бывает, а у рептилий случается. По всей видимости, подобные превращения зрелых клеток могут происходить и в пограничных ситуациях. С точки зрения фундаментальной науки такие наблюдения были бы интересны и для других областей, но эти исследования выходят далеко за рамки прикладного научного зоопарковского интереса.

Во многих случаях материал, полученный от зоопарковских животных, вызывал интерес у моих коллег или друзей из сторонних научных организаций. Например, в случае ганглионейробластомы у хамелеона сотрудники Онкоцентра РАМН специально для нас проводили иммуногистохимические исследования и электронную микроскопию, а один из ведущих патоморфологов мира, академик, просидел несколько часов в Ленинской библиотеке, разбираясь с особенностями патогенеза опухолей у рептилий. В результате мы не только смогли классифицировать данную опухоль, но и доказали, что у рептилий бывают опухоли нервных тканей, ранее не обнаруженные у этой группы животных.

В этом вопросе еще остается множество белых пятен. Например, опухолевые поражения в группе животных часто принимают характер эпизоотической вспышки. Несколько лет назад мы получили партию из девяти персидских гадюк. Через некоторое время у одной появились быстро прогрессирующие новообразования на слизистой рта. Наши контакты с Онкоцентром позволили классифицировать эту опухоль как злокачественную гемангиоперицитому. Вскоре такие же образования появились и у других змей этой группы. Операции не помогли, и за полтора года мы потеряли все девять экземпляров. Логично в данном случае предположить инфекционную (вирусную) природу заболевания. Однако ни в этой, ни в сходных ситуациях обычно не удается обнаружить вирусный агент. Много сложностей остается и при лечении онкологических заболеваний. Попытки проведения химиотерапии, лучевой или фотодинамической терапии до сих пор практически единичны и не очень успешны. Вопреки распространенному мнению рептилии не намного устойчивей к лучевым поражениям, чем мы, и даже более чувствительны к химиопрепаратам нитрозомочевины или платины. Конечно, есть отдельные успехи и в этом направлении. Например, мы пытались проводить трансфузию костного мозга у игуаны с миелоидным лейкозом и достигли некоторого успеха. Но в целом первичного материала в этой области еще совершенно недостаточно для более фундаментальных обобщений.

Зоопарк — уникальное учреждение, в нем собрано множество животных, которых весьма трудно встретить в природе. Не проводить исследования в таком месте просто невозможно.

Мы все сравниваем себя с Западом. Там существуют два подхода. У богатых зоопарков, как правило, есть собственная клиника, которая обслуживает и зоопарк, и окрестные города. Другие же не имеют мощной ветеринарной базы и за плату приглашают специалистов. Собственного штата у них нет. В Московском зоопарке большой штат и достаточные площади, но нет денег на исследования. Зоопарк — не академическое учреждение. Если кому-то из сотрудников что-то интересно и есть возможность бескорыстно заинтересовать коллег, тогда получается результат. При отсутствии целевого финансирования наука в зоопарке делается на коленке. Мои операции — это военно-полевая хирургия, и я их делаю от безысходности. Я могу гордиться тем, что удалил черепахе почку, однако на самом деле эти достижения — не результат научных исследований. Это я вроде как блоху подковал.

Руководство по научным исследованиям в зоопарках